Esempio di tessuto animale: tessuto nervoso.
In biologia si definisce tessuto un insieme di cellule simili per struttura e funzione. Costituisce un livello superiore di organizzazione cellulare, deputato a svolgere un ruolo determinante all'interno di un organismo, e presente solo negli Animali e nelle Piante (in forma solo abbozzata nei Poriferi e nelle Briofite). Negli animali superiori, spesso più tessuti diversi si associano tra di loro a formare strutture ulteriormente organizzate, gli organi. Un tessuto, nell'accezione corrente è un solido, ma può essere ugualmente un fluido. Il sangue e la linfa sono anch'essi, dal punto di vista anatomico, tessuti.
Esistono quattro tipi fondamentali di tessuti presenti in tutti gli animali, dall'uomo ai più semplici invertebrati. Questi tessuti sono a loro volta suddivisi in sotto-tipi, più specializzati, e, negli animali superiori, vanno a costituire i diversi organi. I quattro tessuti fondamentali sono:
Tessuti
vegetali
I tessuti vegetali si distinguono in tre tipi fondamentali:
Tessuto epiteliale pavimentoso pluristratificato; colorazione con ematossilina-eosina.
Il tessuto epiteliale è un particolare tipo di tessuto costituito da cellule di forma regolare e quasi geometrica, che aderiscono le une alle altre. Le cellule che costituiscono il tessuto epiteliale svolgono funzioni di rivestimento, di trasporto, di secrezione e di assorbimento. Nei vertebrati questo tessuto costituisce, in particolare, il rivestimento interno ed esterno della maggior parte delle superfici corporee. In qualunque posto si trovino, i tessuti epiteliali sono separati dai sottostanti mediante una membrana basale non cellulare, di natura fibrosa. L'epitelio, a differenza del connettivo sottostante, non è vascolarizzato.
Un tipo particolare di tessuto epiteliale è l'epidermide, porzione superficiale della cute o pelle; altro tipo degno di nota è l'endotelio, presente nei vasi sanguigni e linfatici. Quest'ultimo, che riveste internamente anche il cuore, è sotto forma di una sottile lamina di epitelio pavimentoso semplice, di origine mesodermica. Altri esempi sono i rivestimenti della bocca, della cavità nasale, dell'apparato respiratorio, dei canali dell'apparato riproduttore e dell'intestino.
Ciglia di tessuto epiteliale polmonare.
Negli epiteli le cellule presentano una forma geometrica ben definita e sono a stretto contatto fra loro, separate da spazi intercellulari di 10-30 nm, risultando scarsa o assente la sostanza intercellulare. Le cellule sono inoltre strettamente legate le une alle altre per mezzo di numerose giunzioni cellulari, che rendono il tessuto compatto e resistente a traumi o strappi. Un altro aspetto caratteristico delle cellule epiteliali è quello di essere polarizzate: sono cioè provviste di due superfici distinte: una rivolta verso la membrana basale sottostante, detta superficie basale, e l'altra rivolta invece verso il lato superiore dell'epitelio, detta superficie apico-laterale; quest'ultima presenta spesso specializzazioni funzionali distintive, come la presenza di invaginazioni e protuberanze come microvilli o ciglia. Un'altra specializzazione funzionale, tipica fondamentalmente delle cellule dello strato più esterno della cute, è la cheratinizzazione; cellule cheratinizzate contengono cheratina, una molecola organica che, tramite la creazione di ponti disolfuro le rende maggiormente resistenti ai traumi ed impermeabili ai liquidi.
Gli epiteli, in genere, non sono percorsi da capillari sanguigni e le sostanze utili per il loro mantenimento sono veicolate mediante liquidi interstiziali: in questi ultimi gli elementi nutritivi passano per diffusione dai capillari sanguigni dei tessuti connettivi sottostanti.
Vari tipi di tessuto connettivo; da sinistra a destra: tessuto connettivo lasso, tessuto adiposo, tessuto connettivo compatto.
Il tessuto connettivo è un particolare tipo di tessuto delle forme viventi superiori che provvede al collegamento, sostegno e nutrimento dei tessuti dei vari organi derivante dal tessuto connettivo embrionale, il mesenchima (che origina principalmente dal mesoderma).
Istologicamente, può essere suddiviso in diversi sottotipi, a seconda delle loro prerogative morfologiche e funzionali, tutti caratterizzati dal fatto di essere costituiti da cellule non addossate le une alle altre, ma disperse in una più o meno abbondante sostanza intercellulare o matrice extracellulare costituita da una componente amorfa e da una componente fibrosa.
Il tessuto connettivo possiede un'ampia varietà di cellule, deputate a svolgere attività diverse in relazione anche alla natura del tessuto a cui appartengono e alla posizione che questo assume nell'organismo. In generale, è possibile operare una distinzione tra le cellule deputate alla formazione e al mantenimento della matrice (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, cementoblasti, odontoblasti), cellule deputate alla difesa dell'organismo (macrofagi, mastociti, leucociti) e cellule deputate a funzioni speciali, come gli adipociti del tessuto adiposo, che accumulano grassi come riserva energetica del corpo. È possibile anche distinguerle in base all loro ciclo vitale in cellule fisse (macrofagi fissi, fibroblasti, adipociti), che svolgono tutta la loro vita nel tessuto connettivo, e cellule migranti (granulociti neutrofili, linfociti, macrofagi) che invece raggiungono il tessuto connettivo dalla circolazione sanguigna. Alcune di esse, come i linfociti, possono passare liberamente dal circolo sanguigno al connettivo, altre, come i granulociti neutrofili, una volta spostatisi per diapedesi nel connettivo non possono più far ritorno nel sangue.
Le fibre del tessuto connettivo sono immerse nella sostanza amorfa, e conferiscono stabilità strutturale alla matrice. Le fibre sono distinte in tre tipi fondamentali, a seconda della loro composizione e struttura:
Altri tipi di tessuto connettivo; da sinistra a destra: sangue, tessuto osseo, tessuto cartilagineo.
Vi sono diversi tipi di tessuto connettivo, classificati in base a criteri
morfologici e funzionali. Il tessuto connettivo più comune, a cui ci si
riferisce in genere utilizzando questo termine, viene definito tessuto
connettivo propriamente detto (abbreviato spesso come tessuto connettivo p.d.). Esso svolge funzioni di sostegno e di protezione,
costituisce la base su cui poggiano i diversi epiteli e contribuisce alla
difesa dell'organismo contro urti e traumi esterni.
Il tessuto connettivo propriamente detto si suddivide in:
Si distingue per l'abbondanza della componente fibrosa raccolta in fasci, rispetto alla matrice e alla componente cellulare. Per il tipo di fibre che lo compongono può essere ulteriormente suddiviso in fibroso (fibre collagene tipo I) o elastico (fibre elastiche), e per la disposizione delle fibre può essere distinto in regolare, se esse assumono andamento ordinato, o irregolare se non assumono una disposizione ordinata. La funzione del tessuto connettivo denso è prevalentemente meccanica, l'orientamento e la qualità delle sue fibre determinano infatti le sue diverse proprietà, come la resistenza alla trazione o la deformabilità.
È il tessuto connettivo propriamente più diffuso. Si distingue per l'abbondanza della sostanza amorfa rispetto alla componente fibrosa e su quella cellulare e per il maggior numero di nuclei cellulari rispetto al connettivo denso. Per il tipo di fibre che lo compongono può essere ulteriormente classificato come:
Il tessuto connettivo lasso reticolare è particolarmente diffuso negli organi emopoietici e linfoidi, nella muscolatura lisce e in alcune ghiandole; tra le sue fibre sono presenti numerosi macrofagi e fibroblasti. Uno speciale tipo di tessuto connettivo lasso è il tessuto mucoso, diffuso nell'embrione e in particolare costituente della gelatina di Wharton, ovvero la sostanza amorfa del cordone ombelicale.
Il tessuto cartilagineo è un particolare tipo di tessuto connettivo. È costituito da fibre connettivali immerse in una sostanza amorfa molto consistente e di cellule contenute in cavità lenticolari. Le cellule sono disposte in gruppi isogeni e vengono chiamate condrociti. Questo tipo di tessuto si divide in: ialino, elastico e fibroso.
Il tessuto osseo è un tipo particolare di tessuto connettivo, che svolge funzione di sostegno strutturale dell'intero organismo. La sua caratteristica principale è quella di possedere una matrice extracellulare calcificata, che fornisce al tessuto stesso notevoli doti di compattezza e di resistenza. La matrice contiene inoltre fibre, specialmente elastiche, che conferiscono al tessuto un certo grado di flessibilità, e ovviamente da cellule denominate osteoblasti. In base all'organizzazione della matrice, il tessuto osseo può essere diviso in due sottotipi: tessuto osseo lamellare e tessuto osseo non lamellare.
Il sangue è un tessuto fluido contenuto nei vasi sanguigni dei Vertebrati, dalla composizione complessa, può essere considerato come una varietà di tessuto connettivo. È formato da una parte liquida e da una parte corpuscolare, costituita da cellule o frammenti di cellule.
Il tessuto muscolare è un tipo particolare di tessuto responsabile dei movimenti volontari ed
involontari del corpo. I tre tipi di muscoli derivano dal mesoderma.
Il tessuto muscolare consta di tre elementi:
Essendo un tessuto altamente specializzato, i suoi organuli hanno nomi differenti da quelli comuni negli altri tessuti:
È distinto in tre tipi, diversi per struttura, funzione e localizzazione. Questi sono:
Il tessuto muscolare striato o scheletrico è uno dei tessuti piu importanti nel nostro corpo È formato da elementi
cellulari lunghi e sottili, polinucleati, detti fibre muscolari striate o fibrocellule
( vedi anche fibrocellula), con una lunghezza variabile da 1 mm ad un
massimo di 12 cm nel muscolo sartorio, il diametro va da un minimo di 10 micron
ad un massimo di 100-105 micron (il diametro medio oscilla tra i 10 e i 50
micron). Si tratta di elementi cellulari derivanti dalla fusione di cellule
progenitrici dette mioblasti, da ciò è chiaro come le
fibrocellule siano, in realtà, dei sincizi più che
delle cellule.
La fibra muscolare scheletrica ha forma vagamente cilindrica, in essa si
rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti a ridosso del sarcolemma
(si denomina così la membrana cellulare delle cellule muscolari) e,
soprattutto, caratteristica della fibrocellula scheletrica è la striatura
trasversale che appare ben evidente al microscopio ottico.
Prima di affrontarci (la striatura trasversale appunto) è bene comprendere la
natura delle fibrille che riempiono il citoplasma
della fibrocellula: nelle fibrocellule le miofibrille
sono composte dall'associazione di due tipi di filamenti detti filamenti spessi
e filamenti sottili.
quindi la striatura trasversale della fibrocellula striata è dovuta alla
particolare disposizione reciproca dei miofilamenti.
Più nello specifico, nelle fibrocellule striate si osservano delle linee più
dense dette linee z, la porzione di miofibrilla contenuta tra due linee z è
detta sarcomero,
presenta un caratteristico bandeggio ed è la struttura elementare che
garantisce
Per chiarire quanto appena detto, analizziamo la struttura di ogni singola
banda o linea.
Le fibre muscolari nel muscolo si dispongono tra di loro parallele e settate da tessuto connettivo che forma rivestimenti che si dicono, dall'esterno all'interno: epimisio, perimisio, endomisio. Queste strutture connettivali si continuano a formare il tendine.
La muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo è trasmesso alla fibrocellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibrocellula, tale sinapsi si dice sinapsi neuromuscolare o placca motrice. In assenza di stimolo il muscolo si rilascia. È inoltre necessario introdurre il concetto di unità motoria: un' unità motoria è costituita da un motoneurone e dall'insieme delle fibrocellule innervate dallo stesso; il numero di fibrocellule costituenti l'unità motoria può variare sensibilmente da muscolo a muscolo.
I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite e il tricipite nel braccio) ma può darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile una articolazione: è il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta. Una parte di fibra muscolare, chiamata Organi tendinei del Golgi, provvede a controllare la contrazione muscolare in caso questa avvenga in modo eccessivo inviando segnali ad impulso nervoso inibendo il rilascio di motoneuroni γ con conseguente rilassamento muscolare.
Il tessuto muscolare liscio costituisce la muscolatura dei visceri e dei vasi sanguigni, la cui contrazione è involontaria. Questo tipo di tessuto muscolare ha le seguenti particolarità :
Il tessuto muscolare cardiaco è composto da particolari elementi cellulari detti cardiomiociti, i cardiomiociti non sono sincizi come nel caso delle fibre muscolari striate ma elementi cellulari più piccoli e generalmente mononucleati con nucleo disposto centralmente ma striatura analoga alle fibrocellule scheletriche. La forma del cardiomiocite è cilindrica ma le cellule spesso si biforcano alle estremità formando una rete tridimensionale. Alle estremità delle cellule sono presenti delle interdigitazioni di membrana e dei complessi giunzionali di struttura simile ai desmosomi detti fasciae adaerentes e giunzioni gap, che hanno la funzione di collegare i cardiomiociti e di trasmettere la forza della contrazione da una cellula all'altra, le zone di connessione tra cellula e cellula sono dette strie intercalari o scalariformi. Le giunzioni gap, che consentono la conduzione dell'impulso,rendono i cardiomiociti un sincizio funzionale.
Nei cardiomiociti la contrazione non è volontaria ma spontanea, cosicché la funzione del sistema nervoso autonomo che innerva il cuore è esclusivamente legata alla modulazione della frequenza della contrazione che è trasmessa da una particolare formazione detta nodo seno-atriale ed è trasmessa all'intero miocardio dal sistema di conduzione del cuore.
Nei cardiomiociti il reticolo sarcoplasmatico assume una struttura leggermente diversa rispetto a quella presente nel tessuto muscolare striato scheletrico; mancano, infatti, le cisterne terminale e fenestrata centrale ma sono presenti tubuli longitudinali che tramite delle estroflessioni si affrontano ai tubuli T (che in questo caso sono posti nella regione della linea z) formando le diadi del reticolo.
Il tessuto nervoso, negli organismi superiori, forma una struttura di maggiore complessità chiamata sistema nervoso.
Le cellule nervose si associano tra loro da un punto di vista morfologico e
funzionale: i neuroni, infatti, associandosi tra loro costituiscono delle fibre
nervose intercomunicanti. Si può affermare allora che il tessuto nervoso rappresenta
un vero e proprio sincizio funzionale: i neuroni possono scambiarsi messaggi
grazie a due caratteristiche loro proprie: l'eccitabilità e
Il tessuto nervoso è composto essenzialmente da due tipi di cellule: i neuroni, veri responsabili della ricezione e della trasmissione degli impulsi nervosi, e le cellule della glia, o nevroglia, che hanno funzioni di supporto strutturale e funzionale rispetto ai neuroni. Vengono poi talvolta impropriamente considerate come parte del tessuto nervoso alcune cellule connettivali di natura fibrosa, che offrono un sostegno strutturale al tessuto nervoso.
Neuroni
I neuroni sono cellule solitamente dotate di lunghi filamenti, caratterizzate dalla capacità di eccitarsi se stimolate da un impulso elettrico. Sono composti da un corpo cellulare, detto soma o, talvolta, pirenoforo, dal quale si dipanano due tipi di prolungamenti: i dendriti e gli assoni.
Questa descrizione generale, pur valida per la maggior parte dei neuroni, non è tuttavia universale: all'interno di un organismo la forma dei neuroni può variare notevolmente: un esempio sono i cosiddetti neuroni unipolari, che sono privi di dendriti. È importante notare come sia i dendriti sia gli assoni siano in realtà prolungamenti del corpo cellulare, formati da lunghe evaginazioni della membrana cellulare dei pirenofori; nonostante ciò, tuttavia, mentre il citoplasma dei dendriti è del tutto simile a quello del corpo cellulare, il citoplasma degli assoni è invece molto diverso, mancando di ribosomi e di vescicole di Golgi ed essendo invece ricco di microfilamenti e microtubuli.